Спинной мозг гистология кратко. Анатомо-гистологическое строение спинного мозга

Ф КГМУ 4/3-05/03

Карагандинский государственный медицинский университет

Кафедра гистологии

Тема: «Гистология спинного мозга, ганглия, нерва.»

Дисциплина: гистология-2

Модуль: нервная система

Специальность: 5В130100 – «Общая медицина» (бакалавриат)

Курс: 3

Время (продолжительность): 4 часа

Составитель: профессор Куркин А.В.

Караганда 2014

Обсуждены и утверждены

на заседании кафедры гистологии

Протокол №__ «___» _________ 2014г.

Зав. кафедрой Есимова Р.Ж.

Тема: Гистология спинного мозга, ганглия, нерва

Цель: Изучить гистофизиологию периферического нерва, спинномозгового узла и спинного мозга.

Задачи обучения

1. Определять в препаратах структуру периферического нерва.

2. Идентифицировать в препарате структуры спинномозгового узла

3. Определять в препаратах серое и белое вещество спинного мозга.

Основные в опросы темы:

1. Функция нервной системы.

2. Структурная организация нервной системы.

3. Развитие нервной системы в фило- и онтогенезе.

4. Строение спинномозгового узла.

5. Строение периферического нерва.

6. Спинной мозг.

6.1. Функции и развитие спинного мозга.

6.2. Строение спинного мозга.

Методы обучения и преподавания :

1. Работа в малых группах;

2. Микроскопия и зарисовка гистологических препаратов;

3. Ситуационные задачи;

Литература

Гистология, эмбриология, цитология: Учебник / ред.: Афанасьев Ю. И.; Кузнецов С.Л.; Юрина Н.А., / -М.: Медицина, 2004.-768 с.

Гистология, эмбриология, цитология, учебник для вузов.- / Афанасьев Ю.И., Юрина Н.А./М.: ГЭОТАР-Медиа, 2012г.- 800 с.

Гистология, цитология и эмбриология.: Учебник для мед. вузов./ Кузнецов С.Л., Мушкамбаров Н.Н./ М.: Медицинское информационное агентство, 2007. – 600 с./

Гистология, цитология и эмбриология.: Учебник для мед. вузов./ Кузнецов С.Л., Мушкамбаров Н.Н. / М.: Медицинское информационное агентство, 2013. – 640 с.

Гистология, эмбриология, цитология: Учебник / ред.: Э. Г. Улумбеков, Ю. А. Челышев. - М. : ГЭОТАР-Медиа, 2009. – 408 с.

Гистология. Эмбриология. Цитология: Учебник для студентов мед. вузов / Данилов, Р.К. - М. : Мед. информ. агентство, 2006. - 456 с

Гистология, цитология и эмбриология: атлас для студ. медВУЗов. /Р.Б. Абильдинов, Ж.О. Аяпова, Р.И. Юй. - Алматы, 2006. - 416 с.

Атлас микрофотографий по гистологии, цитологии и эмбриологии для практических занятий/ Юй Р.И., Абильдинов Р.Б./.-Алматы,- 2010.-232 с.

Нервная система Интегрированный учебник/ под ред. Р. С. Досмагамбетовой/ М.: Литтерра, 2014.-264с.

Дополнительная литература:

Возрастная гистология:: учеб. Пособие /под ред. Пуликов А.С. Изд-во «Феникс», 2006. – 173 с.

Наглядная гистология (общая и частная): Учеб. пособие для студентов мед. вузов / Гарстукова, Л.Г., Кузнецов С.Л., Деревянко В.Г. - М. : Мед. информ. агентство, 2008. - 200 с.

Гистология: Учеб.пособие: Комплексные тесты: ответы и пояснения / под ред. проф. С.Л.Кузнецова, проф. Ю.А.Челышева. - М.: ГЭОТАР-Медиа, 2007. - 288 с.

Гистология: Атлас для практических занятий / Н. В. Бойчук [и др.]. - М. : ГЭОТАР-Медиа, 2008. - 160 с.

Гистология человека в мультимедиа. Данилов Р.К., Клишов А.А., Боровая Т.Г. Учебник для студентов медицинских вузов. ЭЛБИ-СПб, 2004. - 362 с.

Атлас по гистологии, цитологии и эмбриологии. Самусев Р.П., Пупышева Г.И., Смирнов А.В. М.. ОНИКС, ХХI век, Мир и Образование, 2004, 400с.

Руководство по гистологии: в 2 т.: учеб. пособие / ред. Р. К. Данилов. - 2-е изд., испр. и доп. - СПб. : СпецЛит Т. 1. - 2011. - 831 с.

Атлас гистологии: пер. с нем. / ред. У. Велша. - М.: ГЭОТАР-Медиа, 2011. - 264 с.

Руководство по гистологии: в 2 т.: учеб. пособие / ред. Р. К. Данилов. - 2-е изд., испр. и доп. - СПб. : СпецЛит. Т. 2. - 2011. - 511 с.

Гистология: Схемы, таблицы и ситуационные задачи по частной гистологии человека: учеб. пособие / Виноградов С.Ю. [и др.]. - М. : ГЭОТАР-Медиа, 2012. - 184 с.

Гистология регулирующих систем организма (развитие особенности у детей): учеб.пособие / Д. Х. Рыбалкина; КГМУ. - Караганда, 2013. - 104 с.

Контроль

Контрольные вопросы.

Как осуществляется связь между органами центрального и периферического отделов нервной системы?

Как построен периферический нерв?

Какие виды нервных волокон входят в состав периферического нерва?

Как построен спинно-мозговой ганглий?

Каковы роль и место в рефлекторной дуге нейроцитов спинно-мозгового ганглия?

Где располагаются и как устроены вегетативные ганглии?

Каково строение спинного мозга?

Какое место в простых и сложных рефлекторных дугах занимают нейроны серого вещества спинного мозга?

Какие нейроциты входят в состав соматической рефлекторной дуги? Каковы места их локализации?

Какие нейроциты входят в состав вегетативной рефлекторной дуги? Каковы места их локализации?

Тесты

1. В передних рогах спинного мозга различают:

Губчатый слой

Желатинозное вещество

Медиальную и латеральную группу моторных клеток

Грудное ядро

Медиальное и латеральное промежуточное ядро

2. С помощью собственных путей спинного мозга связаны:

Спинной мозг и кора больших полушарий

Спинной мозг и ядра ствола мозга

4-5 смежных сегментов спинного мозга

спинной мозг и продолговатый мозг

спинной мозг и мозжечок

3. Ядра серого вещества спинного мозга образованы:

Протоплазматическими астроцитами

Волокнистыми астроцитами

Микроглией

Фибробластами различной степени дифференцировки

Нервными клетками близкими по размерам, структуре и функциям

4. Нейриты корешковых клеток спинного мозга:

Покидают спинной мозг в составе передних корешков

Проходят в белом веществе, образуя нисходящие проводящие пути

Покидают спинной мозг в составе его задних корешков

Заканчиваются синапсами в пределах серого вещества спинного мозга

Проходят в белом веществе, образуя восходящие проводящие пути

5. Ассоциативные симпатические нейроциты спинного мозга образуют ядра в:

Передних рогах

Передних канатиках

Задних рогах

Боковых рогах

Боковых канатиках

6. Нервные волокна спинномозгового нерва образуют…

восходящие пути спинного мозга

двигательные корешки спинного мозга

смешанный нерв

чувствительные корешки спинного мозга

восходящие и нисходящие пути спинного мозга

7. В спинальном ганглии капсула представлена…

ложноуниполярными нейроцитами

олигодендроглиоцитами

соединительной тканью

миелиновыми нервными волокнами

мультиполярными нейроцитами

8. Выберите правильные ответы: Задние корешки спинного мозга образованы:

Аксонами нейронов моторных ядер

Дендритами нейроцитов спинальных ганглиев

Аксонами нейроцитов боковых рогов

Аксонами нейронов спинномозговых узлов

9. Выберите правильные ответы: В белом веществе спинного мозга встречаются следующие виды глиоцитов:

Микроглиоциты

Волокнистые астроциты

Олигодендроглиоциты

Плазматические астроциты

10. Верны ли утверждения и связь между ними: В состав афферентного звена соматической рефлекторной дуги входит нейроцит спинального ганглия, потому что его дендрит образует чувствительное нервное окончание.

Ситуационные задачи.

В результате травмы нарушена целостность переднего корешка спинного мозга. Определите, отростки каких нейронов при этом повреждены?

При патологоанатомическом исследовании спинного мозга человека обнаружена дегенерация и уменьшение числа клеток, составляющих ядра передних рогов в шейном и грудном отделах. Функция какой ткани была нарушена в первую очередь в результате поражения ядер?

При обследовании у пациента выявлено поражение спинного мозга, которое сочетается с нарушением функции двигательного аппарата. Деструкцией каких нейронов можно объяснить это явление?

У больного с механической травмой позвоночника нарушение функции ассоциативных нейронов сакрального отдела парасимпатической нервной системы. Какие структуры спинного мозга повреждены?

В заднем канатике белого вещества спинного мозга при оперативном вмешательстве по клиническим показаниями перерезаны нейриты пучковых клеток, расположенных вблизи серой спайки. Функция каких проводящих путей при этом нарушается?

У больного полиомиелитом с поражением спинного мозга нарушена функция скелетных мышц. Деструкцией каких нейронов это можно объяснить?

У больного с механической травмой позвоночника наблюдается поражение клеток грудного ядра спинного мозга. Функция каких проводящих путей при этом нарушается?

У больного повреждены нейроциты собственного ядра заднего рога спинного мозга. Функция каких проводящих путей нарушена?

В эксперименте на крысах было повреждены клетки латерального ядра промежуточной зоны серого вещества сакрального отдела спинного мозга. Функция каких структур нервной системы будет нарушена?

На микрофотографии клетки спинномозгового узла виден хорошо развитый комплекс Гольджи. Какие функции он выполняет?

При исследовании процесса образования нервных волокон в эмбриональном периоде выявлено, что в этом процессе принимают участие несколько структурных элементов нервной ткани. Какие из перечисленных структурных компонентов участвуют в образовании миелиновых волокон?

При обследовании больного с нарушением двигательной функции скелетных мышц обнаружено повреждение узловых перехватов миелиновых нервных волокон периферических нервов. Где в миелиновом волокне локализуется повреждение?

После перенесенной травмы спинного мозга у больного возник парез мышц конечностей вследствие повреждения миелиновых нервных волокон. При морфологическом исследовании наблюдаются нарушения в месте насечек миелина. Что такое насечки миелина?

При некоторых системных демиелинизирующих заболеваниях нервной системы наблюдалось медленное разрушение миелиновой оболочки нервных волокон. Какие компоненты нервного волокна, в первую очередь, подвергаются повреждению при этих заболеваниях?

У новорожденного ребенка обнаружены аномалии развития миелиновых нервных волокон, что связано с нарушением формирования миелина, вследствие повреждения мезаксонов. Какая из следующих структур не смогла образоваться в этой ситуации?

На препарате представлен участок повреждённого нервного волокна человека. Осевой цилиндр периферического нервного отростка фрагментирован. На какие сутки после перерезки нервного волокна наблюдается данное явление?

Оснащенность занятия.

Объекты изучения:

1. Микропрепараты:

1. Спинно-мозговой (спинальный, сенсорный) узел. Окраска гематоксилином и эозином.

2. Симпатический узел. Узел солнечного сплетения. Окраска - импрегнация серебром.

3. Спинной мозг - поперечный срез грудного сегмента. Окраска - импрегнация серебром.

4. Периферический нерв. Поперечный срез седалищного нерва. Окраска гематоксилином и эозином.

5. Парасимпатические нервные ганглии в мышечно-кишечном нервном сплетении. Окраска - импрегнация серебром.

2. Электронные микрофотографии:

1. Нервная и глиальная клетка автономного узла. Увеличение в 8000 раз.

2. Безмякотный нерв. Поперечный срез. Увеличение в 17000 раз.

3. Смешанный нерв. Поперечный срез. Увеличение в 40000 раз.

4. Моторная бляшка. Увеличение в 33000 раз.

3. Таблицы и схемы:

1. Спинномозговой узел.

2. Периферический нерв в поперечном разрезе.

3. Схема простой рефлекторной дуги.

4. Строение спинного мозга.

Карта заданий и основы действий.

Задание 1. Изучить морфологию спинного мозга.

В поперечном, овальном по форме срезе спинного мозга, импрегнированном серебром, визуально рассмотреть, расположенное посередине, в виде буквы Н – серое и, окружающее его, снаружи – белое вещество. На малом увеличении микроскопа расположить срез передней срединной щелью вниз. В сером веществе найти узкие задние рога и, входящие в них, задние корешки, а затем -- широкие передние рога и выходящие из них, передние корешки. В белом веществе мозга определить парные задние, боковые и передние столбы. На большом увеличении в сером веществе изучить локальные скопления мультиполярных нейронов – ядра спинного мозга. В начальной части задних рогов обратить внимание на диффузно расположенные мелкие нейроциты, формирующие 3 зоны (терминальную, желатиновую и губчатую). Это ядра Роланда; ниже и латерально – компактные собственные ядра задних рогов; а ещё ниже и медиально – грудные ядра. Вокруг центрального канала локализуются собственные ядра спинного мозга. В шейном и поясничном отделах спинного мозга на этом уровне определяются боковые рога с симпатическими ядрами. В передних же рогах сконцентрированы – моторные ядра. В колонах белого вещества рассмотреть поперёк порезанные миелиновые нервные волокна, составляющие проводящие пути спинного мозга. Зарисовать срез и обозначить: 1 – серое вещество, 2 – задний корешок и рог, 3 – ядро Роланда, 4 – собственное ядро заднего рога, 5 – грудное ядро, 6 – центральный канал, 7 – собственные ядра спинного мозга, 8 – боковой рог, 9 – симпатическое ядро, 10 – передний рог и корешок, 11-моторные ядра, 12 – передняя срединная щель, 13 – белое вещество, 14 – задние столбы, 15 – боковые столбы, 16 – передние столбы.

Задание 2. Изучить гистологическое строение спинномозгового узла.

В продольном срезе спинномозгового узла, окрашенном гематоксилином и эозином, на малом увеличении микроскопа определить соединительнотканную капсулу и расположенные под ней, группы округлых (с ядром и без ядер) псевдоуниполярных нейронов, отростки которых в срединной части ганглия образуют продольный пучок нервных волокон, продолжающийся в, выходящий из узла – задний корешок спинного мозга. Обратить внимание на присоединяющийся к капсуле ганглия снизу – передний корешок спинного мозга, который вместе со срединным пучком нервных волокон позади узла объединяется в смешанный нерв. На большом увеличении микроскопа изучить псевдоуниполярные нейроны и, окружающие их, олигодендроглиоциты – клетки сателлиты. Зарисовать срез и обозначить: 1 – спинальный ганглий, 2 – капсула, 3 – псевдоуниполярные нейроциты, 4 – клетки сателлиты, 5 – пучок нервных волокон, 6 – задний корешок, 7 – передний корешок, 8 – смешанные нерв.

Задание 3. Изучить строение периферического нерва.

В поперечном срезе нерва, импрегнированном осмиевой кислотой, на малом увеличении микроскопа определить наружную соединительнотканную оболочку -- эпиневрий и межпучковые перегородки – периневрий. На большом увеличении микроскопа рассмотреть, составляющие нервные пучки – миелиновые нервные волокна, в поперечных срезах которых определяются чёрные кольца миелинового слоя. Вокруг волокон регистрируется рыхлая соединительная ткань – эндоневрий. Зарисовать срез и обозначить: 1 – нервный ствол, 2 – эпиневрий, 3-нервные пучки, 4 – периневрий, 5 – нервные волокна, 6 – эндоневрий.

Биология и генетика

Анатомогистологическое строение спинного мозга. Каудально от поясничнокрестцового утолщения спинной мозг суживается и образует мозговой конус conus medularis переходящий в концевую нить filum terminale достигающую 56го хвостового позвонка На вентральной поверхности спинного мозга находится вентральная срединная щель fissura mediana ventralis и две латеральные вентральные борозды sulci lateralis ventralis. По дорсальной поверхности мозга проходит дорсальная срединная борозда sulcus medianus dorsalis в которой лежат дорсальные...

63.Анатомо-гистологическое строение спинного мозга.

Спинной мозг- medulla spinalis, имеет вид цилиндрического тяжа, сдавленного дорсо-вентрально. Он подразделяется на шейный, грудной, поясничный и крестцовый отделы. На мозге заметны шейное и пояснично-крестцовое утолщения - intumescentia cervical is et lumbosacral is. От них берут начало нервы для конечностей. Каудально от пояснично-крестцового утолщения спинной мозг суживается и образует мозговой конус - conus medularis, переходящий в концевую нить - filum terminale, достигающую 5-6-го хвостового позвонка На вентральной поверхности спинного мозга находится вентральная срединная щель - fissura mediana ventralis и две латеральные вентральные борозды - sulci lateralis ventralis. В щели лежат вентральные спинномозговые артерия и вена, а через борозды выходят вентральные двигательные (эфферентные) корешки спинномозговых нервов. По дорсальной поверхности мозга проходит дорсальная срединная борозда - sulcus medianus dorsalis, в которой лежат дорсальные спинномозговые артерии и две латеральные дорсальные борозды - sulci lateralis dorsalis, через которые входят дорсальные чувствительные (афферентные) корешки спинномозговых нервов.

Спинной мозг состоит из белого и серого мозгового вещества.

Серое мозговое вещество - substantia grisea лежит в центре, и на разрезе напоминает букву «Н» или крылья летящей бабочки. Разделяется на парные дорсальные и вентральные столбы или рога - columnae (cornus) grissa dorsales et ventrales. Они соединяются серой спайкой - comissura grisea, в центре которой лежит центральный спинномозговой канал - canalis centralis.

Белое мозговое вещество - substantia alba - расположено по периферии серого. Столбами серого оно разделяется на парные мозговые канатики: дорсальные,латеральные и вентральные.

От спинного мозга берут начало двумя корнями (дорсальным и вентральным) спинномозговые нервы - nervi spinales.

На дорсальных чувствительных корешках лежат спинномозговые ганглии - ganglia spinalia. В шейном и грудном отделах спинного мозга нервы отходят под прямым углом (перпендикулярно) к мозгу, в пояснично-крестцовом - под острым, отклоняясь в каудальном направлении. Поэтому вокруг мозгового конуса и концевой нити образуется так называемый «конский хвост» - cauda equina.

Спинной мозг покрыт тремя оболочками (meninx): твёрдой, паутинной и мягкой.

Твёрдая оболочка спинного мозг а - dura mater spinalis - лежит снаружи. Построена из плотной соединительной ткани, изнутри выстлана эндотелием. Между твёрдой мозговой оболочкой и надкостницей позвоночного канала остаётся эпидуральное пространство - cavum epidurale, заполненное рыхлой соединительной и жировой тканью.

Паутинная оболочка спинного мозга - arachnoidea spinalis - лежит под твёрдой, построена из рыхлой соединительной ткани, с обеих сторон выстлана эндотелием. Между твёрдой и паутинной оболочками имеется с^-бдуральное пространство - cavum subdurale.

Мягкая оболочка спинного мозга - pia mater spinalis - построена из рыхлой соединительной ткани, снаружи покрыта эндотелием. Прочно срастается с мозгом и вместе с сосудами внедряется в мозговое вещество. Между мягкой и паутинной оболочками лежит подпаутинное (субарахноидальное) пространство - cavum subarachnoidale. Субдуральное и субарахноидальное пространства заполнены цереброспинальной (спинномозговой) жидкостью - liquor cerebrospinalis и сообщаются с такими же пространствами головного мозга.

Вдоль всего спинного мозга мягкая оболочка формирует две боковые связки, от них отходят к твёрдой мозговой оболочке зубовидные связки - ligamenta denticulata.

А также другие работы, которые могут Вас заинтересовать
24200.		РАССТРОЙСТВА МЕСТНОГО КРОВООБРАЩЕНИЯ	138.5 KB
	Кровоток области: от диаметра сосуда скорости пропорциональна артериовенознной разнице давления вязкости крови. АРТЕРИАЛЬНАЯ ГИПЕРЕМИЯ активная: повышенное кровонаполнение органов тканей и их частей в результате усиленного притока крови по артериям. Признаки: расширение артериальных сосудов увеличение количества функционирующих сосудов данной области ускорение кровотока в данном регионе уменьшение артериовенозной разницы по кислороду при сохранении и увеличении кислородной доставки в ткани покраснение гиперемия области...
24201.		ВОСПАЛЕНИЕ. МЕХАНИЗМЫ ВОСПАЛЕНИЯ	259.5 KB
	ВОСПАЛЕНИЕ Сущность воспаления кардинальные признаки адаптивная роль воспаления виды местные и общие процессы при воспалении причины воспаления механизмы альтерации динамика сосудистой реакции в очаге воспаления механизмы экссудации медиаторы воспаления стадии фагоцитоза значение незавершенного фагоцитоза. ФОРМЫ ВИДЫ ВОСПАЛЕНИЯ Альтеративное В. МЕХАНИЗМЫ ВОСПАЛЕНИЯ: АЛЬТЕРАЦИЯ: пусковой механизм В. Ферменты лизосом ведут к дегрануляции тучных клеток и выходу гистамина важнейший медиатор воспаления...
24202.		РАССТРОЙСТВА ТЕПЛОВОГО ОБМЕНА. ЛИХОРАДКА	168.5 KB
	Главное при гипертермии снижение теплоотдачи но и нарушения обмена утилизации энергиитепла катехоламины яды митохондриальные йодсодержащие тиреоидные гормоны. Стадии: Компенсированная развитие стрессреакции активация симпатоадреналовой и гипоталамонадпочечниковой систем усиление теплоотдачи пот гипогидратация и повышение вязкости крови выделение солей; учащение ЧД ЧСС повышение ударного ОК и МОК повышение систАД при снижении диастАД; увеличение утилизации кислорода и увеличение выделения СО2 гипокапния с...
24203.		ПАТОФИЗИОЛОГИЯ ИММУНИТЕТА	163 KB
	ФИЛОГЕНЕЗ иммунитет есть на самых ранних стадиях жизни: Все ГКГ АТ всех типов Fcрецепторы клеток CD антигены Тлмф АГрецепторы Тклеток АГрецепторы Вклеток это суперсемейство генов иммуноглобулинов возникших и развивающихся вместе Схема 1 Филогенез функций иммунитета Фагоцитоз пищевойзащитный прообраз иммунитета амеба  Распознавание своечужое ГКГ губки предпочтение своего Отторжение чужого кишечнополостные имеется уже иммунная память и цитотоксичность древние Тлмф и ЕК кораллы ...
24204.		Исследование регистров, хранение и преобразование многоразрядных двоичных чисел	90.5 KB
	Наиболее простыми регистрами являются регистры памяти. Схема включения регистра 74173. На отечественных схемах символом регистра служат буквы RG . Работу регистра сдвига рассмотрим на примере регистра 74195 К155ИР12 схема включения которого показана на рис.
24205.		ИССЛЕДОВАНИЕ СЧЕТЧИКОВ	129.5 KB
	Триггер может служить примером простейшего счетчика. Каждый из триггеров такой цепочки называют разрядом счетчика. Нулевое состояние всех триггеров принимается за нулевое состояние счетчика в целом. Число входных импульсов и состояние счетчика взаимно определены только для первого цикла.
24206.		Исследование устройств на операционных усилителях	614.5 KB
	Научиться измерять: входные токи напряжение смещения входное и выходное сопротивления время нарастания выходного напряжения операционных усилителей. ОУ в своём составе имеет входной каскад каскад сдвига уровня напряжения и выходной каскад. Каскад сдвига уровня напряжения выполнен по схеме эмиттерного повторителя и исключает из сигнала уровень постоянной составляющей. Входные токи проходят через внутреннее сопротивление источника входного сигнала и создают на нём падение напряжения.
24207.		ИССЛЕДОВАНИЕ ФИЛЬТРУЮЩИХ УСТРОЙСТВ	120.5 KB
	По частотным характеристикам различают четыре основных вида фильтров рис. Рис. Частотные характеристики идеальных сплошная кривая и реальных пунктирная фильтров нижних частот а верхних б полосового в и режекторного г Фильтры нижних частот ФНЧ пропускают колебания с частотами от нуля до некоторой верхней частоты в фильтры верхних частот ФВЧ колебания с частотой не ниже некоторой нижней частоты н.
24208.		Исследование цифро-аналоговых и аналого-цифровых преобразователей	615 KB
	Опорное напряжение U0n 3 В подключается к резисторам матрицы переключателями D C B и A управляемым одноименными клавишами клавиатуры и имитирующими преобразуемый код. Выходное напряжение U0 измеряется мультиметром.1 то напряжение на входе и выходе ОУ равно 0 В.Тогда на вход ОУ через резистор R1 подается напряжение 3 B.

Гистологическое строение спинного мозга.

Спинной мозг (СМ) состоит из 2-х симметричных половин, разделœенных спереди глубокой щелью, а сзади спайкой. На поперечном срезе хорошо видно серое и белое вещество. Серое вещество СМ на срезе имеет форму бабочки или буквы "H" и имеет рога - передние, задние и боковые рога. Серое вещество СМ состоит из тел нейроцитов, нервных волокон и нейроглии.

Обилие нейроцитов обуславливает серый цвет серого вещества СМ. По морфологии нейроциты СМ в своем подавляющем большинстве мультиполярные. Нейроциты в сером веществе окружены спутанными как войлок нервными волокнами - нейропилью. Аксоны в нейропиле слабомиелинизированы, а дендриты и вовсœе не миелинизированы. Сходные по размерам, тонкому строению и функциям нейроциты СМ располагаются группами и образуют ядра.

Среди нейроцитов СМ различают следующие типы:

1. Корешковые нейроциты - располагаются в ядрах передних рогов, по функции являются двигательными; аксоны корешковых нейроцитов в составе передних корешков покидают СМ, проводят к скелœетной мускулатуре двигательные импульсы.

2. Внутренние клетки - отростки этих клеток не покидают пределы серого вещества СМ, оканчиваются в пределах данного сегмента или сосœеднего сегмента͵ ᴛ.ᴇ. по функции являются ассоциативными.

3. Пучковые клетки - отростки этих клеток образуют нервные пучки белого вещества и направляются в сосœедние сегменты или вышелœежащие отделы НС, ᴛ.ᴇ. по функции тоже являются ассоциативными.

Задние рога СМ более короткие, узкие и содержат следующие виды нейроцитов:

а) пучковые нейроциты - располагаются диффузно, получают чувствительные импульсы от нейроцитов спинальных ганглиев и передают по восходящим путям белого вещества в вышелœежащие отделы НС (в мозжечок, в кору больших полушарий);

б) внутренние нейроциты - передают чувствительные импульсы со спинальных ганглиев в двигательные нейроциты передних рогов и в сосœедние сегменты.

В задних рогах СМ имеются 3 зоны:

1. Губчатое вещество - состоит из мелких пучковых нейроцитов и глиоцитов.

2. Желатинозное вещество - содержит большое количество глиоцитов, нейроцитов практически не имеет.

3. Собственное ядро СМ - состоит из пучковых нейроцитов, передающих импульсы в мозжечок и зрительный бугор.

4. Ядро Кларка (Грудное ядро) - состоит из пучковых нейроцитов, аксоны которых в составе боковых канатиков направляются в мозжечок.

В боковых рогах (промежуточная зона) имеются 2 медиальные промежуточные ядра и латеральное ядро. Аксоны пучковых ассоциативных нейроцитов медиальных промежуточных ядер передают импульсы в мозжечок. Латеральное ядро боковых рогов в грудном и поясничном отделœе СМ является центральным ядром симпатического отдела вегетативной НС. Аксоны нейроцитов этих ядер идут в составе передних корешков СМ как преганглионарные волокна и оканчиваются на нейроцитах симпатического ствола (превертебральные и паравертебральные симпатические ганглии). Латеральное ядро в сакральном отделœе СМ является центральным ядром парасимпатического отдела вегетативной НС.

Передние рога СМ содержат большое количество мотонейронов (двигательных нейронов), образующие 2 группы ядер:

1. Медиальная группа ядер - иннервирует мышцы туловища.

2. Латеральная группа ядер хорошо выражена в области шейного и поясничного утолщения - иннервирует мышцы конечностей.

По функции среди мотонейронов передних рогов СМ различают:

1. -мотонейроны большие - имеют диаметр до 140 мкм, передают импульсы на экстрафузальные мышечные волокна и обеспечивают быстрое сокращение мышц.

2. -мотонейроны малые - поддерживают тонус скелœетной мускулатуры.

3. -мотонейроны - передают импульсы интрафузальным мышечным волокнам (в составе нервно-мышечного веретена).

Мотонейроны - это интегративная единица СМ, они испытывают влияние и возбуждающих и тормозных импульсов. До 50% поверхности тела и дендритов мотонейрона покрыты синапсами. Среднее число синапсов на 1 мотонейроне СМ человека составляет 25-35 тысяч. Одномоментно на 1 мотонейрон могут передавать импульсы с тысячи синапсов идущие от нейронов спинального и супраспинальных уровней.

Возможно и возвратное торможение мотонейронов благодаря тому, что ветвь аксона мотонейрона передает импульс на тормозные клетки Реншоу, а аксоны клеток Реншоу оканчиваются на телœе мотонейрона тормозными синапсами.

Аксоны мотонейронов выходят из СМ в составе передних корешков, достигают скелœетных мышц, заканчиваются на каждой мышечной волокне моторной бляшкой.

Белое вещество СМ состоит из продольно ориентированных преимущественно миелиновых нервных волокон, образующие задние (восходящие), передние (нисходящие) и боковые (и восходящие и нисходящие) канатики, а также из глиальных элементов.

Спинной мозг (СМ) состоит из 2-х симметричных половин, разделенных спереди глубокой щелью, а сзади спайкой. На поперечном срезе хорошо видно серое и белое вещество. Серое вещество СМ на срезе имеет форму бабочки или буквы "H" и имеет рога - передние, задние и боковые рога. Серое вещество СМ состоит из тел нейроцитов, нервных волокон и нейроглии.

Обилие нейроцитов обуславливает серый цвет серого вещества СМ. По морфологии нейроциты СМ в своем подавляющем большинстве мультиполярные. Нейроциты в сером веществе окружены спутанными как войлок нервными волокнами - нейропилью. Аксоны в нейропиле слабомиелинизированы, а дендриты и вовсе не миелинизированы. Сходные по размерам, тонкому строению и функциям нейроциты СМ располагаются группами и образуют ядра.

Среди нейроцитов СМ различают следующие типы:

1. Корешковые нейроциты - располагаются в ядрах передних рогов, по функции являются двигательными; аксоны корешковых нейроцитов в составе передних корешков покидают СМ, проводят к скелетной мускулатуре двигательные импульсы.

2. Внутренние клетки - отростки этих клеток не покидают пределы серого вещества СМ, оканчиваются в пределах данного сегмента или соседнего сегмента, т.е. по функции являются ассоциативными.

3. Пучковые клетки - отростки этих клеток образуют нервные пучки белого вещества и направляются в соседние сегменты или вышележащие отделы НС, т.е. по функции тоже являются ассоциативными.

Задние рога СМ более короткие, узкие и содержат следующие виды нейроцитов:

а) пучковые нейроциты - располагаются диффузно, получают чувствительные импульсы от нейроцитов спинальных ганглиев и передают по восходящим путям белого вещества в вышележащие отделы НС (в мозжечок, в кору больших полушарий);

б) внутренние нейроциты - передают чувствительные импульсы со спинальных ганглиев в двигательные нейроциты передних рогов и в соседние сегменты.

В задних рогах СМ имеются 3 зоны:

1. Губчатое вещество - состоит из мелких пучковых нейроцитов и глиоцитов.

2. Желатинозное вещество - содержит большое количество глиоцитов, нейроцитов практически не имеет.

3. Собственное ядро СМ - состоит из пучковых нейроцитов, передающих импульсы в мозжечок и зрительный бугор.

4. Ядро Кларка (Грудное ядро) - состоит из пучковых нейроцитов, аксоны которых в составе боковых канатиков направляются в мозжечок.

В боковых рогах (промежуточная зона) имеются 2 медиальные промежуточные ядра и латеральное ядро. Аксоны пучковых ассоциативных нейроцитов медиальных промежуточных ядер передают импульсы в мозжечок. Латеральное ядро боковых рогов в грудном и поясничном отделе СМ является центральным ядром симпатического отдела вегетативной НС. Аксоны нейроцитов этих ядер идут в составе передних корешков СМ как преганглионарные волокна и оканчиваются на нейроцитах симпатического ствола (превертебральные и паравертебральные симпатические ганглии). Латеральное ядро в сакральном отделе СМ является центральным ядром парасимпатического отдела вегетативной НС.

Передние рога СМ содержат большое количество мотонейронов (двигательных нейронов), образующие 2 группы ядер:

1. Медиальная группа ядер - иннервирует мышцы туловища.

2. Латеральная группа ядер хорошо выражена в области шейного и поясничного утолщения - иннервирует мышцы конечностей.

По функции среди мотонейронов передних рогов СМ различают:

1. -мотонейроны большие - имеют диаметр до 140 мкм, передают импульсы на экстрафузальные мышечные волокна и обеспечивают быстрое сокращение мышц.

2. -мотонейроны малые - поддерживают тонус скелетной мускулатуры.

3. -мотонейроны - передают импульсы интрафузальным мышечным волокнам (в составе нервно-мышечного веретена).

Мотонейроны - это интегративная единица СМ, они испытывают влияние и возбуждающих и тормозных импульсов. До 50% поверхности тела и дендритов мотонейрона покрыты синапсами. Среднее число синапсов на 1 мотонейроне СМ человека составляет 25-35 тысяч. Одномоментно на 1 мотонейрон могут передавать импульсы с тысячи синапсов идущие от нейронов спинального и супраспинальных уровней.

Возможно и возвратное торможение мотонейронов благодаря тому, что ветвь аксона мотонейрона передает импульс на тормозные клетки Реншоу, а аксоны клеток Реншоу оканчиваются на теле мотонейрона тормозными синапсами.

Аксоны мотонейронов выходят из СМ в составе передних корешков, достигают скелетных мышц, заканчиваются на каждой мышечной волокне моторной бляшкой.

Белое вещество СМ состоит из продольно ориентированных преимущественно миелиновых нервных волокон, образующие задние (восходящие), передние (нисходящие) и боковые (и восходящие и нисходящие) канатики, а также из глиальных элементов.

Нервная система осуществляет объединение частей организма в единое целое (интеграцию), обеспечивает регуляцию разнообразных процессов, координацию функции различных органов и тканей и взаимодействие организма с внешней средой. Она воспринимает многообразную информацию, поступающую из внешней среды и из внутренних органов, перерабатывает ее и генерирует сигналы, обеспечивающие ответные реакции, адекватные действующим раздражителям. В основе деятельности нервной системы лежат рефлекторные дуги - цепочки нейронов, которые обеспечивают реакции рабочих органов (органов-мишеней) в ответ на раздражение рецепторов. В рефлекторных дугах нейроны, связанные друг с другом синапсами, образуют три звена: рецепторное (афферентное) , эффекторное и расположенное между ними ассоциативное (вставочное).

Отделы нервной системы

Анатомическое подразделение отделов нервной системы:

(1)центральная нервная система (ЦНС) -

включает головной и спинной мозг;

(2)периферическая нервная система - включает периферические нервные ганглии (узлы), нервы и нервные окончания (описаны в разделе «Нервная ткань»).

Физиологическое подразделение отделов нервной системы (в зависимости от характера иннервации органов и тканей):

(1)соматическая (анимальная) нервная система - контролирует преимущественно функции произвольного движения;

(2)автономная (вегетативная) нервная система - регулирует деятельность внутренних органов, сосудов и желез.

Автономная нервная система подразделяется на взаимодействующие друг с другом симпатический и парасимпатический отделы, которые различаются локализацией периферических узлов и центров в мозгу, а также характером влияния на внутренние органы.

В соматическую и автономную нервную систему входят звенья, расположенные в ЦНС и периферической нервной системе. Функционально ведущей тканью органов нервной системы является нервная ткань, включающая нейроны и глию. Скопления нейронов в ЦНС обычно называют ядрами, а в периферической нервной системе - ганглиями (узлами). Пучки нервных волокон в центральной нервной системе носят названия трактов, в периферической - нервов.

Нервы (нервные стволы) связывают нервные центры головного и спинного мозга с рецепторами и рабочими органами. Они образованы пучками миелиновых и безмиелиновых нервных волокон, которые объединены соединительнотканными компонентами (оболочками): эндоневрием, периневрием и эпиневрием (рис. 114-118). Большинство нервов являются смешанными, т. е. включают афферентные и эфферентные нервные волокна.

Эндоневрий - тонкие прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани с мелкими кровеносными сосудами, окружающие отдельные нервные волокна и связывающие их в единый пучок.

Периневрий - оболочка, покрывающая каждый пучок нервных волокон снаружи и отдающая перегородки вглубь пучка. Он имеет пластинчатое строение и образован концентрическими пластами уплощенных фибробластоподобных клеток, связанных плотными и щелевыми соединениями. Между слоями клеток в пространствах, заполненных жидкостью, располагаются компоненты базальной мембраны и продольно ориентированные коллагеновые волокна.

Эпиневрий - наружная оболочка нерва, связывающая воедино пучки нервных волокон. Он состоит из плотной волокнистой соединительной ткани, содержащей жировые клетки, кровеносные и лимфатические сосуды (см. рис. 114).

Структуры нерва, выявляемые с помощью различных методов окраски. Различные гистологические методы окраски позволяют более детально и избирательно изучить отдельные компоненты

нерва. Так, осмирование дает контрастное окрашивание миелиновых оболочек нервных волокон (позволяя оценить их толщину и дифференцировать миелиновые и безмиелиновые волокна), однако отростки нейронов и соединительнотканные компоненты нерва остаются очень слабо окрашенными или неокрашенными (см. рис. 114 и 115). При окраске гематоксилином-эозином миелиновые оболочки не окрашиваются, отростки нейронов имеют слабо базофильное окрашивание, однако хорошо выявляются ядра нейролеммоцитов в нервных волокнах и все соединительнотканные компоненты нерва (см. рис. 116 и 117). При окраске азотнокислым серебром ярко окрашиваются отростки нейронов; миелиновые оболочки остаются неокрашенными, соединительнотканные компоненты нерва выявляются слабо, их структура не прослеживается (см. рис. 118).

Нервные ганглии (узлы) - структуры, образованные скоплениями нейронов вне ЦНС, - разделяются на чувствительные и автономные (вегетативные). Чувствительные ганглии содержат псевдоуниполярные или биполярные (в спиральном и вестибулярном ганглиях) афферентные нейроны и располагаются преимущественно по ходу задних корешков спинного мозга (чувствительные узлы спинномозговых нервов) и некоторых черепно-мозговых нервов.

Чувствительные ганглии (узлы) спинномозговых нервов имеют веретеновидную форму и покрыты капсулой из плотной волокнистой соединительной ткани. По периферии ганглия находятся плотные скопления тел псевдоуниполярных нейронов, а центральная часть занята их отростками и расположенными между ними тонкими прослойками эндоневрия, несущими сосуды (рис. 121).

Псевдоуниполярные чувствительные нейроны характеризуются сферическим телом и светлым ядром с хорошо заметным ядрышком (рис. 122). Цитоплазма нейронов содержит многочисленные митохондрии, цистерны гранулярной эндоплазматической сети, элементы комплекса Гольджи (см. рис. 101), лизосомы. Каждый нейрон окружен слоем прилежащих к нему уплощенных клеток олигодендроглии или мантийными глиоцитами) с мелкими округлыми ядрами; снаружи глиальной оболочки имеется тонкая соединительнотканная капсула (см. рис. 122). От тела псевдоуниполярного нейрона отходит отросток, разделяющийся Т-образно на периферическую (афферентную, дендритную) и центральную (эфферентную, аксональную) ветви, которые покрываются миелиновыми оболочками. Периферический отросток (афферентная ветвь) заканчивается рецепторами,

центральный отросток (эфферентная ветвь) в составе заднего корешка вступает в спинной мозг (см. рис. 119).

Автономные нервные ганглии образованы скоплениями мультиполярных нейронов, на которых многочисленные синапсы образуют преганглионарные волокна - отростки нейронов, чьи тела лежат в ЦНС (см. рис. 120).

Классификация автономных ганглиев. По локализации: ганглии могут располагаться вдоль позвоночника (паравертебральные ганглии) или впереди него (превертебральные ганглии), а также в стенке органов - сердца, бронхов, пищеварительного тракта, мочевого пузыря и др. (интрамуральные ганглии - см., например, рис. 203, 209, 213, 215) или вблизи их поверхности.

По функциональному признаку автономные нервные ганглии разделяются на симпатические и парасимпатические. Эти ганглии различаются своей локализацией (симпатические лежат пара- и превертебрально, парасимпатические - интрамурально или вблизи органов), а также локализацией нейронов, дающих преганглионарные волокна, характером нейромедиаторов и направленностью реакций, опосредуемых их клетками. Большинство внутренних органов имеют двойную автономную иннервацию. Общий план строения симпатических и парасимпатических нерв ных ганглиев сходен.

Строение автономных ганглиев. Автономный ганглий снаружи покрыт соединительнотканной капсулой и содержит диффузно или группами расположенные тела мультиполярных нейронов, их отростки в виде безмиелиновых или (реже) миелиновых волокон и эндоневрий (рис. 123). Тела нейронов - базофильные, неправильной формы, содержат эксцентрично расположенное ядро; встречаются многоядерные и полиплоидные клетки. Нейроны окружены (обычно не полностью) оболочками из глиальных клеток (сателлитными глиальными клетками, или мантийными глиоцитами). Снаружи от глиальной оболочки располагается тонкая соединительнотканная оболочка (рис. 124).

Интрамуральные ганглии и связанные с ними проводящие пути ввиду их высокой автономии, сложности организации и особенностей медиаторного обмена некоторыми авторами выделяются в самостоятельный метасимпатический отдел автономной нервной системы. В интрамуральных ганглиях описаны нейроны трех типов (см. рис. 120):

1) Длинноаксонные эфферентные нейроны (клетки I типа Догеля) с короткими дендритами и длинным аксоном, идущим за пределы узла

к клеткам рабочего органа, на которых он образует двигательные или секреторные окончания.

2)Равноотростчатые афферентные нейроны (клетки II типа Догеля) содержат длинные дендриты и аксон, уходящий за пределы данного ганглия в соседние и образующий синапсы на клетках I и III типов. Входят в качестве рецепторного звена в состав местных рефлекторных дуг, которые замыкаются без захода нервного импульса в центральную нервную систему.

3)Ассоциативные клетки (клетки III типа Догеля) - местные вставочные нейроны, соединяющие своими отростками несколько клеток I и II типов. Дендриты этих клеток не выходят за пределы узла, а аксоны направляются в другие узлы, образуя синапсы на клетках I типа.

Рефлекторные дуги в соматическом (анимальном) и автономном (вегетативном) отделах нервной системы обладают рядом особенностей (см. рис. 119 и 120). Основные различия заключаются в ассоциативном и эффекторном звеньях, поскольку рецепторное звено сходно: оно образовано афферентными псевдоуниполярными нейронами, тела которых располагаются в чувствительных ганглиях. Периферические отростки этих клеток образуют чувствительные нервные окончания, а центральные вступают в спинной мозг в составе задних корешков.

Ассоциативное звено в соматической дуге представлено вставочными нейронами, дендриты и тела которых расположены в задних рогах спинного мозга, а аксоны направляются в передние рога, передавая импульсы на тела и дендриты эфферентных нейронов. В автономной дуге дендриты и тела вставочных нейронов расположены в боковых рогах спинного мозга, а аксоны (преганглионарные волокна) покидают спинной мозг в составе передних корешков, направляясь в один из автономных ганглиев, где и оканчиваются на дендритах и телах эфферентных нейронов.

Эффекторное звено в соматической дуге образовано мультиполярными мотонейронами, тела и дендриты которых лежат в передних рогах спинного мозга, а аксоны выходят из спинного мозга в составе передних корешков, направляются к чувствительному ганглию и далее в составе смешанного нерва - к скелетной мышце, на волокнах которой их веточки образуют нейро-мышечные синапсы. В автономной дуге эффекторное звено образовано мультиполярными нейронами, тела которых лежат в составе автономных ганглиев, а аксоны (постганглионарные волокна) в составе нервных стволов и их ветвей направляются к клеткам рабочих органов - гладких мышц, желез, сердца.

Органы центральной нервной системы Спинной мозг

Спинной мозг имеет вид округлого тяжа, расширенного в шейном и пояснично-крестцовом отделах и пронизанного центральным каналом. Он состоит из двух симметричных половин, разделенных спереди передней срединной щелью, сзади - задней срединной бороздой, и характеризуется сегментарным строением; с каждым сегментом связана пара передних (двигательных, вентральных) и пара задних (чувствительных, дорсальных) корешков. В спинном мозгу различают серое вещество, расположенное в его центральной части, и белое вещество, лежащее по периферии (рис. 125).

Серое вещество на поперечном разрезе имеет вид бабочки (см. рис. 125) и включает парные передние (вентральные), задние (дорсальные) и боковые (латеральные) рога. Рога серого вещества обеих симметричных частей спинного мозга связаны друг с другом в области передней и задней серой спайки. В сером веществе находятся тела, дендриты и (частично) аксоны нейронов, а также глиальные клетки. Между телами нейронов находится нейропиль - сеть, образованная нервными волокнами и отростками глиальных клеток. Нейроны располагаются в сером веществе в виде не всегда резко разграниченных скоплений (ядер).

Задние рога содержат несколько ядер, образованных мультиполярными вставочными нейронами, на которых оканчиваются аксоны псевдоуниполярных клеток чувствительных ганглиев (см. рис. 119), а также волокна нисходящих путей из лежащих выше (супраспинальных) центров. Аксоны вставочных нейронов а) оканчиваются в сером веществе спинного мозга на мотонейронах, лежащих в передних рогах (см. рис. 119); б) образуют межсегментарные связи в пределах серого вещества спинного мозга; в) выходят в белое вещество спинного мозга, где образуют восходящие и нисходящие проводящие пути (тракты).

Боковые рога, хорошо выраженные на уровне грудных и крестцовых сегментов спинного мозга, содержат ядра, образованные телами мультиполярных вставочных нейронов, которые относятся к симпатическому и парасимпатическому отделам автономной нервной системы (см. рис. 120). На дендритах и телах этих клеток оканчиваются аксоны: а) псевдоуниполярных нейронов, несущих импульсы от рецепторов, расположенных во внутренних органах, б) нейронов центров регуляции вегетативных функций, тела которых находятся в продолговатом мозгу. Аксоны автономных нейронов, выходя из спинного мозга в составе передних корешков, образуют преган-

глионарные волокна, направляющиеся к симпатическим и парасимпатическим узлам.

Передние рога содержат мультиполярные двигательные нейроны (мотонейроны), объединенные в ядра, каждое из которых обычно тянется на несколько сегментов. Различают крупные α-мотонейроны и рассеянные среди них более мелкие γ-мотонейроны. На отростках и телах мотонейронов имеются многочисленные синапсы, оказывающие на них возбуждающие и тормозные воздействия. На мотонейронах оканчиваются: коллатерали центральных отростков псевдоуниполярных клеток чувствительных узлов; вставочных нейронов, тела которых лежат в задних рогах спинного мозга; аксоны местных мелких вставочных нейронов (клеток Реншоу), связанных с коллатералями аксонов мотонейронов; волокна нисходящих путей пирамидной и экстрапирамидной систем, несущие импульсы из коры большого мозга и ядер ствола мозга. Тела мотонейронов содержат крупные глыбки хроматофильного вещества (см. рис. 100) и окружены глиоцитами (рис. 126). Аксоны мотонейронов покидают спинной мозг в составе передних корешков, направляются к чувствительному ганглию и далее в составе смешанного нерва - к скелетной мышце, на волокнах которой они образуют нейро-мышечные синапсы (см. рис. 119).

Центральный канал (см. рис. 128) проходит в центре серого вещества и окружен передней и задней серыми спайками (см. рис. 125). Он заполнен спинномозговой жидкостью и выстлан одним слоем кубических или столбчатых клеток эпендимы, апикальная поверхность которых покрыта микроворсинками и (частично) ресничками, а латеральные связаны комплексами межклеточных соединений.

Белое вещество спинного мозга окружает серое (см. рис. 125) и разделяется передними и задними корешками на симметричные задние, боковые и передние канатики. Оно состоит из продольно идущих нервных волокон (преимущественно миелиновых), образующих нисходящие и восходящие проводящие пути (тракты). Последние отделены друг от друга тонкими прослойками соединительной ткани и астроцитов, которые встречаются и внутри трактов (рис. 127). Проводящие пути включают две группы: проприоспинальные (осуществляют связь между различными отделами спинного мозга) и супраспинальные пути (обеспечивают связь спинного мозга со структурами головного мозга - восходящие и нисходящие тракты).

Мозжечок

Мозжечок является частью головного мозга и представляет собой центр равновесия, поддер-

жания мышечного тонуса и координации движений. Он образован двумя полушариями с большим числом бороздок и извилин на поверхности и узкой средней частью (червем). Серое вещество образует кору мозжечка и ядра; последние залегают в глубине его белого вещества.

Кора мозжечка характеризуется высокой упорядоченностью расположения нейронов, нервных волокон и глиальных клеток всех типов. Она отличается богатством межнейронных связей, которая обеспечивают переработку поступающей в нее разнообразной сенсорной информации. В коре мозжечка различают три слоя (снаружи внутрь): 1) молекулярный слой; 2) слой клеток Пуркинье (слой грушевидных нейронов); 3) зернистый слой (рис. 129 и 130).

Молекулярный слой содержит сравнительно небольшое количество мелких клеток, в нем находятся тела корзинчатых и звездчатых нейронов. Корзинчатые нейроны располагаются во внутренней части молекулярного слоя. Их короткие дендриты образуют связи с параллельными волокнами в наружной части молекулярного слоя, а длинный аксон идет поперек извилины, отдавая через определенные интервалы коллатерали, которые спускаются к телам клеток Пуркинье и, разветвляясь, охватывают их наподобие корзинок, образуя тормозные аксо-соматические синапсы (см. рис. 130). Звездчатые нейроны - мелкие клетки, тела которых лежат выше тел корзинчатых нейронов. Их дендриты образуют связи с параллельными волокнами, а разветвления аксона формируют тормозные синапсы на дендритах клеток Пуркинье и могут участвовать в образовании корзинки вокруг их тел.

Слой клеток Пуркинье (слой грушевидных нейронов) содержит лежащие в один ряд тела клеток Пуркинье, оплетенные коллатералями аксонов корзинчатых клеток («корзинками»).

Клетки Пуркинье (грушевидные нейроны) - крупные клетки с телом грушевидной формы, содержащим хорошо развитые органеллы. От него в молекулярный слой отходят 2-3 первичных (стволовых) дендрита, интенсивно ветвящихся с образованием конечных (терминальных) дендритов, достигающих поверхности молекулярного слоя (см. рис. 130). На дендритах находятся многочисленные шипики - контактные зоны возбуждающих синапсов, образуемых параллельными волокнами (аксонами зернистых нейронов), и тормозных синапсов, образуемых лазящими волокнами. Аксон клетки Пуркинье отходит от основания ее тела, покрывается миелиновой оболочкой, пронизывает зернистый слой и проникает в белое вещество, являясь единственным эфферентным путем его коры.

Зернистый слой содержит близко расположенные тела зернистых нейронов, больших зведчатых нейронов (клеток Гольджи), а также клубочки мозжечка - особые округлые сложные синаптические контактные зоны между моховидными волокнами, дендритами зернистых нейронов и аксонами больших зведчатых нейронов.

Зернистые нейроны - наиболее многочисленные нейроны коры мозжечка - мелкие клетки с короткими дендритами, имеющими вид «птичьей лапки», на которых в клубочках мозжечка розетки моховидных волокон образуют многочисленные синаптические контакты. Аксоны зернистых нейронов направляются в молекулярный слой, где Т-образно делятся на две ветви, идущие параллельно длине извилины (параллельные волокна) и образующие возбуждающие синапсы на дендритах клеток Пуркинье, корзинчатых и звездчатых нейронов, а также больших звездчатых нейронов.

Большие звездчатые нейроны (клетки Гольджи) крупнее зернистых нейронов. Их аксоны в пределах клубочков мозжечка образуют тормозные синапсы на дендритах зернистых нейронов, а длинные дендриты поднимаются в молекулярный слой, где ветвятся и образуют связи с параллельными волокнами.

Афферентные волокна коры мозжечка включают моховидные и лазящие волокна (см. рис. 130), которые проникают в кору мозжечка из спинного мозга, продолговатого мозга и моста.

Моховидные волокна мозжечка заканчиваются расширениями (розетками) - клубочках мозжечка, образуя синаптические контакты с дендритами зернистых нейронов, на которых оканчиваются также и аксоны больших звездчатых нейронов. Клубочки мозжечка снаружи не полностью окружены плоскими отростками астроцитов.

Лазящие волокна мозжечка проникают в кору из белого вещества, проходя через зернистый слой до слоя клеток Пуркинье и стелясь по телам и дендритам этих клеток, на которых они оканчиваются возбуждающими синапсами. Коллатеральные ветви лазящих волокон образуют синапсы на других нейронах всех типов.

Эфферентные волокна коры мозжечка представлены аксонами клеток Пуркинье, которые в виде миелиновых волокон направляются в белое вещество и достигают глубоких ядер мозжечка и вестибулярного ядра, на нейронах которых они образуют тормозные синапсы (клетки Пуркинье являются тормозными нейронами).

Кора полушарий большого мозга представляет собой высший и наиболее сложно организован-

ный нервный центр, деятельность которого обеспечивает регуляцию разнообразных функций организма и сложные формы поведения. Кора образована слоем серого вещества, покрывающего белое вещество, на поверхности извилин и в глубине борозд. Серое вещество содержит нейроны, нервные волокна и клетки нейроглии всех видов. На основании различий плотности расположения и строения клеток (цитоархитектоники), хода волокон (миелоархитектоники) и функциональных особенностей различных участков коры в ней выделяют 52 нерезко разграниченные поля.

Нейроны коры - мультиполярные, различных размеров и форм, включают более 60 видов, среди которых выделены два основных типа - пирамидные и непирамидные.

Пирамидные клетки - специфический для коры полушарий тип нейронов; по разным оценкам, составляют 50-90 % всех нейронов коры. От апикального полюса их конусовидного (на срезах - треугольного) тела к поверхности коры отходит длинный (апикальный) покрытый шипиками дендрит (рис. 133), направляющийся в молекулярную пластинку коры, где он ветвится. От базальной и латеральных частей тела вглубь коры и в стороны от тела нейрона расходятся несколько более коротких боковых (латеральных) дендритов, которые, ветвясь, распространяются в пределах того же слоя, где находится тело клетки. От середины базальной поверхности тела отходит длинный и тонкий аксон, идущий в белое вещество и дающий коллатерали. Различают гигантские, большие, промежуточные и малые пирамидные клетки. Основная функция пирамидных клеток - обеспечение связей внутри коры (промежуточные и малые клетки) и образование эфферентных путей (гигантские и большие клетки).

Непирамидные клетки располагаются практически во всех слоях коры, воспринимая поступающие афферентные сигналы, а их аксоны распространяются в пределах самой коры, передавая импульсы на пирамидные нейроны. Эти клетки весьма разнообразны и преимущественно являются разновидностями звездчатых клеток. Основная функция непирамидных клеток - интеграция нейронных цепей внутри коры.

Цитоархитектоника коры полушарий большого мозга. Нейроны коры располагаются нерезко разграниченными слоями (пластинками), которые обозначаются римскими цифрами и нумеруются снаружи внутрь. На срезах, окрашенных гематоксилином-эозином, связи между нейронами не прослеживаются, поскольку выявляются лишь

тела нейронов и начальные участки их отростков

(рис. 131).

I - молекулярная пластинка располагается под мягкой мозговой оболочкой; содержит сравнительно небольшое число мелких горизонтальных нейронов с длинными ветвящимися дендритами, отходящими в горизонтальной плоскости от веретеновидного тела. Их аксоны участвуют в образовании тангенциального сплетения волокон этого слоя. В молекулярном слое имеются многочисленные дендриты и аксоны клеток более глубоко расположенных слоев, образующих межнейронные связи.

II - наружная зернистая пластинка образована многочисленными мелкими пирамидными и звездчатыми клетками, дендриты которых ветвятся и поднимаются в молекулярную пластинку, а аксоны либо уходят в белое вещество, либо образуют дуги и также направляются в молекулярную пластинку.

III - наружная пирамидная пластинка характеризуется преобладанием пирамидных нейронов, размеры которых увеличиваются вглубь слоя от малых до больших. Апикальные дендриты пирамидных клеток направляются в молекулярную пластинку, а латеральные образуют синапсы с клетками данной пластинки. Аксоны этих клеток оканчиваются в пределах серого вещества или направляются в белое. Помимо пирамидных клеток, пластинка содержит разнообразные непирамидные нейроны. Пластинка выполняет преимущественно ассоциативные функции, связывая клетки как в пределах данного полушария, так и с противоположным полушарием.

IV - внутренняя зернистая пластинка содержит малые пирамидные и звездчатые клетки. В этой пластинке оканчивается основная часть таламических афферентных волокон. Аксоны клеток этой пластинки образуют связи с клетками выше- и нижележащих пластинок коры.

V - внутренняя пирамидная пластинка образована большими пирамидными нейронами, а в области моторной коры (прецентральной извилины) - гигантскими пирамидными нейронами (клетки Беца). Апикальные дендриты пирамидных нейронов достигают молекулярной пластинки, латеральные дендриты распространяются в пределах той же пластинки. Аксоны гигантских и больших пирамидных нейронов проецируются на ядра головного и спинного мозга, наиболее длинные из них в составе пирамидных путей достигают каудальных сегментов спинного мозга.

VI - мультиформная пластинка образована разнообразными по форме нейронами, причем ее

наружные участки содержат более крупные клетки, а внутренние - более мелкие и редко расположенные. Аксоны этих нейронов уходят в белое вещество в составе эфферентных путей, а дендриты проникают до молекулярной пластики.

Миелоархитектоника коры полушарий большого мозга. Нервные волокна коры полушарий большого мозга включают три группы: 1) афферентные; 2) ассоциативные и комиссуральные; 3) эфферентные.

Афферентные волокна приходят в кору из ниже расположенных отделов головного мозга в виде пучков в составе вертикальных полосок - радиальных лучей (см. рис. 132).

Ассоциативные и комиссуральные волокна - внутрикорковые волокна, которые соединяют между собой различные области коры внутри одного или в разных полушариях соответственно. Эти волокна образуют пучки (полоски), которые проходят параллельно поверхности коры в пластинке I (тангенциальная пластинка), в пластинке II (дисфиброзная пластинка, или полоска Бехтерева), в пластинке IV (полоска наружной зернистой пластинки, или наружная полоска Байярже) и в пластинке V (полоска внутренней зернистой пластинки, или внутренняя полоска Байярже) - см. рис. 132. Последние две системы являются сплетениями, образованными конечными отделами афферентных волокон.

Эфферентные волокна связывают кору с подкорковыми образованиями. Эти волокна идут в нисходящем направлении в составе радиальных лучей.

Типы строения коры полушарий большого мозга.

В отдельных участках коры, связанных с выполнением разных функций, преобладает развитие тех или иных ее слоев, на основании чего различают агранулярный и гранулярный типы коры.

Агранулярный тип коры характерен для ее моторных центров и отличается наибольшим развитием пластинок III, V и VI коры при слабом развитии пластинок II и IV (зернистых). Такие участки коры служат источниками нисходящих проводящих путей.

Гранулярный тип коры характерен для областей расположения чувствительных корковых центров. Он отличается слабым развитием слоев, содержащих пирамидные клетки, при значительной выраженности зернистых (II и IV) пластинок.

Белое вещество головного мозга представлено пучками нервных волокон, которые поднимаются к серому веществу коры из ствола мозга и спускаются к стволу мозга от корковых центров серого вещества.

ОРГАНЫ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Органы периферической нервной системы

Рис. 114. Нерв (нервный ствол). Поперечный срез

Окраска: осмирование

1 - нервные волокна; 2 - эндоневрий; 3 - периневрий; 4 - эпиневрий: 4.1 - жировая ткань, 4.2 - кровеносный сосуд

Рис. 115. Участок нерва (нервного ствола)

Окраска: осмирование

1- миелиновое волокно: 1.1 - отросток нейрона, 1.2 - миелиновая оболочка;

2- безмиелиновое волокно; 3 - эндоневрий; 4 - периневрий

Рис. 116. Нервный ствол (нерв). Поперечный срез

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - нервные волокна; 2 - эндоневрий: 2.1 - кровеносный сосуд; 3 - периневрий; 4 - эпиневрий: 4.1 - жировые клетки, 4.2 - кровеносные сосуды

Рис. 117. Участок нервного ствола (нерва)

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - миелиновое волокно: 1.1 - отросток нейрона, 1.2 - миелиновая оболочка, 1.3 - ядро нейролеммоцита; 2 - безмиелиновое волокно; 3 - эндоневрий: 3.1 - кровеносный сосуд; 4 - периневрий; 5 - эпиневрий

Рис. 118. Участок нервного ствола (нерва)

1 - миелиновое волокно: 1.1 - отросток нейрона, 1.2 - миелиновая оболочка; 2 - безмиелиновое волокно; 3 - эндоневрий: 3.1 - кровеносный сосуд; 4 - периневрий

Рис. 119. Соматическая рефлекторная дуга

1.Рецепторное звено образовано афферентными (чувствительными) псевдоуниполярными нейронами, тела которых (1.1) располагаются в чувствительных узлах спинномозгового нерва (1.2). Периферические отростки (1.3) этих клеток образуют чувствительные нервные окончания (1.4) в коже или скелетной мышце. Центральные отростки (1.5) вступают в спинной мозг в составе задних корешков (1.6) и направляются в задние рога серого вещества, образуя синапсы на телах и дендритах вставочных нейронов (трехнейронные рефлекторные дуги, А), или проходят в передние рога к мотонейронам (двухнейронные рефлекторные дуги, Б).

2.Ассоциативное звено представлено (2.1), дендриты и тела которых лежат в задних рогах. Их аксоны (2.2) направляются в передние рога, передавая нервные импульсы на тела и дендриты эффекторных нейронов.

3.Эфферентное звено образовано мультиполярными мотонейронами (3.1). Тела и дендриты этих нейронов лежат в передних рогах, формируя двигательные ядра. Аксоны (3.2) мотонейронов выходят из спинного мозга в составе передних корешков (3.3) и далее в составе смешанного нерва (4) направляются к скелетной мышце, где веточки аксона образуют нейро-мышечные синапсы (3.4)

Рис. 120. Автономная (вегетативная) рефлекторная дуга

1.Рецепторное звено образовано афферентными (чувствительными) псевдоуниполярными нейрона ми, тела которых (1.1) лежат в чувствительных узлах спинномозгового нерва (1.2). Периферические отростки (1.3) этих клеток образуют чувствительные нервные окончания (1.4) в тканях внутренних органов. Центральные отростки (1.5) вступают в спинной мозг в составе зад них корешков (1.6) и направляются в боковые рога серого вещества, образуя синапсы на телах и дендритах вставочных нейронов.

2.Ассоциативное звено представлено мультиполярными вставочными нейронами (2.1), дендриты и тела которых расположены в боковых рогах спинного мозга. Аксоны этих нейронов являются преганглионарными волокнами (2.2). Они покидают спинной мозг в составе передних корешков (2.3), направляясь в один из вегетативных ганглиев, где и заканчиваются на телах и дендритах их нейронов.

3.Эфферентное звено образовано мультиполярными или биполярными нейронами, тела которых (3.1) лежат в автономных ганглиях (3.2). Аксоны этих клеток являются постганглионарными волокнами (3.3). В составе нервных стволов и их ветвей они направляются к клеткам рабочих органов - гладким мышцам, железам, сердцу, образуя на них окончания (3.4). В вегетативных ганглиях помимо «длинноаксонных» эфферентных нейронов - клеток I типа Догеля (ДI), имеются «равноотростчатые» афферентные нейроны - клетки II типа Догеля (ДII), которые входят в качестве рецепторного звена в состав местных рефлекторных дуг, и ассоциативные клетки III типа Догеля (ДIII) - мелкие вставочные нейроны

Рис. 121. Чувствительный ганглий спинномозгового нерва

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - задний корешок; 2 - чувствительный ганглий спинномозгового нерва: 2.1 - соединительнотканная капсула, 2.2 - тела псевдоуниполярных чувствительных нейронов, 2.3 - нервные волокна; 3 - передний корешок; 4 - спинномозговой нерв

Рис. 122. Псевдоуниполярный нейрон чувствительного ганглия спинномозгового нерва и его тканевое микроокружение

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - тело псевдоуниполярного чувствительного нейрона: 1.1 - ядро, 1.2 - цитоплазма; 2 - сателлитные глиальные клетки; 3 - соединительнотканная капсула вокруг тела нейрона

Рис. 123. Автономный (вегетативный) ганглий из солнечного сплетения

1 - преганглионарные нервные волокна; 2 - автономный ганглий: 2.1 - соединительнотканная капсула, 2.2 - тела мультиполярных вегетативных нейронов, 2.3 - нервные волокна, 2.4 - кровеносные сосуды; 3 - постганглионарные волокна

Рис. 124. Мультиполярный нейрон автономного ганглия и его тканевое микроокружение

Окраска: железный гематоксилин

1 - тело мультиполярного нейрона: 1.1 - ядро, 1.2 - цитоплазма; 2 - начало отростков; 3 - глиоциты; 4 - соединительнотканная оболочка

Органы центральной нервной системы

Рис. 125. Спинной мозг (поперечный срез)

Окраска: азотнокислое серебро

1 - серое вещество: 1.1 - передний (вентральный) рог, 1.2 - задний (дорсальный) рог, 1.3 - боковой (латеральный) рог; 2 - передняя и задняя серые спайки: 2.1 - центральный канал; 3 - передняя срединная щель; 4 - задняя срединная борозда; 5 - белое вещество (тракты): 5.1 - дорсальный канатик, 5.2 - латеральный канатик, 5.3 - вентральный канатик; 6 - мягкая оболочка спинного мозга

Рис. 126. Спинной мозг.

Участок серого вещества (передние рога)

Окраска: гематоксилин-эозин

1- тела мультиполярных двигательных нейронов;

2- глиоциты; 3 - нейропиль; 4 - кровеносные сосуды

Рис. 127. Спинной мозг. Участок белого вещества

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - миелиновые нервные волокна; 2 - ядра олигодендроцитов; 3 - астроциты; 4 - кровеносный сосуд

Рис. 128. Спинной мозг. Центральный канал

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - эпендимоциты: 1.1 - реснички; 2 - кровеносный сосуд

Рис. 129. Мозжечок. Кора

(срез, перпендикулярный ходу извилин)

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - мягкая оболочка головного мозга; 2 - серое вещество (кора): 2.1 - молекулярный слой, 2.2 - слой клеток Пуркинье (грушевидных нейронов), 2.3 - зернистый слой; 3 - белое вещество

Рис. 130. Мозжечок. Участок коры

Окраска: азотнокислое серебро

1 - молекулярнай слой: 1.1 - дендриты клеток Пуркинье, 1.2 - афферентные (лазящие) волокна, 1.3 - нейроны молекулярного слоя; 2 - слой клеток Пуркинье (грушевидных нейронов): 2.1 - тела грушевидных нейронов (клеток Пуркинье), 2.2 - «корзинки», образованные коллатералями аксонов корзинчатых нейронов; 3 - зернистый слой: 3.1 - тела зернистых нейронов, 3.2 - аксоны клеток Пуркинье; 4 - белое вещество

Рис. 131. Полушарие большого мозга. Кора. Цитоархитектоника

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - мягкая оболочка головного мозга; 2 - серое вещество: пластинки (слои) коры обозначены римскими цифрами: I - молекулярная пластинка, II - наружная зернистая пластинка, III - наружная пирамидная пластинка, IV - внутренняя зернистая пластинка, V - внутренняя пирамидная пластинка, VI - мультиформная пластинка; 3 - белое вещество

Рис. 132. Полушарие большого мозга. Кора.

Миелоархитектоника

(схема)

1 - тангенциальная пластинка; 2 - дисфиброзная пластинка (полоска Бехтерева); 3 - радиальные лучи; 4 - полоска наружной зернистой пластинки (наружная полоска Байярже); 5 - полоска внутренней зернистой пластинки (внутренняя полоска Байярже)

Рис. 133. Большой пирамидный нейрон полушария большого мозга

Окраска: азотнокислое серебро

1- большой пирамидный нейрон: 1.1 - тело нейрона (перикарион), 1.2 - дендриты, 1.3 - аксон;

2- глиоциты; 3 - нейропиль